心情有哪三个要素相互作用而构成 杏仁核参加加工认知与心情相互作用的机制
高飞
摘要:认知与心情是怎么相互效果的已经成为心思学研讨领域一个热点话题。自上而下观点将心情看作一种点评进程,个别需求对动机及所在社会布景信息做出点评,以发作适宜的心情;自下而上观点将心情看刁难影响特征的感知进程,并促进随后的再认、回想和留意等加工进程。社会性心情、惊骇心情效价取得与再认、心情性回想与留意的研讨标明,心情是一种遭到社会布景所影响的自下而上加工(影响驱动)和自上而下加工(概念驱动)进程交互效果的成果,而杏仁核则是参加这两种加工进程最重要的神经根底。
关键词:杏仁核;惊骇条件反射;社会性心情;心情性留意;心情性回想分类号B842
1前语:
从古希腊时就在讨论心情与沉着的联络,如哲学家亚里斯多德以为人的魂灵具有认知和求动两种根本的功用。近代笛卡尔提出了魂灵与肉体的二元论思维,而斯宾诺莎(Spinoza)则以为两者是同一的一个全体,将心情看作是认知的(许远理,郭德俊,2004)。可是,心思学从哲学中脱离出来,并竭力向自然科学挨近,使得人们淡化了心情与认知的联络。詹姆斯(James)以为,只需研讨心情的每种生理唤醒的详细生理机制即可,认知是可有可无的东西(许远理,郭德俊,2004)。跟着认知心思学的诞生,人们将留意的焦点又转向认知在心情中的效果。认知与心情之间的联络成为当时心思学研讨领域一个热点话题。自上而下观点将心情看作一种点评进程,凭借个别的动机、需求、方针以及所在的社会布景信息,决议何时(when)、为什么(why)以及怎样(how)做出点评,然后发作适宜的心情;而自下而上观点将心情看刁难影响特征的感知进程,如感知影响的巨细、形状和色彩等,使个别取得“心情性头绪”(emotional cues),并促进对影响的再认、回想和留意等加工进程。
经过外科手术切除颞叶皮层(temporal cortex)的山公会体现出反常心情性行为:如不再对先前所惊骇的影响感到惧怕,试图用嘴去吃各式各样的东西等。Weiskrantz(1956)指出,上述反常行为首要是颞中部杏仁核(amygdala)的危害引起的。杏仁核的危害使得个别对影响的感知与心情信息的表征别离,破坏了个别对影响的动机含义的察觉才干。从此,杏仁核作为一个心情加工的重要神经结构遭到研讨者的重视。
本文经过总述杏仁核在社会性心情、惊骇心情效价取得与再认、心情性回想与留意的研讨,指出心情是一种遭到社会布景所影响的自下而上加工(影响驱动)和自上而下加工(概念驱动)交互效果的成果,而杏仁核则是参加这两种加工进程最重要的脑神经根底。
2社会性心情
在几百万年的进化进程中,人类进化出了高度发达的社会判别才干,尤其是对面部表情的判别才干,使人们具有了“社会性智力”。因而,社会互动在很大程度上依赖于对别人面部表情的精确判别,如别人是否值得信赖、是快乐仍是讨厌、是惊骇仍是愤恨等,只要精确地掌握对方的心情改变才干进行有用的社会沟通。杏仁核在社会性心情加工中起重要效果,尤其是对惊骇面孔影响的加工。
2.1社会性心情影响的内隐加工
功用印象学研讨发现,当惊骇性的面孔快速地呈现,致使被试对所呈现的影响无显着察觉时,杏仁核相同显着性激活,这标明杏仁核可以内隐地加工心情性影响(Whalen, Rauch, Etcoff, Mclnerney, Lee, & Jenike,1998)。乃至在盲视患者的研讨中,对盲视界区呈现惊骇性的面孔,也能激活杏仁核(Morris,DeGelder,Weiskrantz,& Dolan,2001)。而另一项fMRI研讨中(Hart, Whalen, Shin, Mclnerney, Flscher, & Rauch,2000),个别在观看其不熟悉的、新异的同种族和不同种族个别的面孔时,杏仁核都呈现了显着激活。进一步剖析发现,关于同种族的面孔反响时,杏仁核激活的习惯化构成要快于对其他种族的面孔反响,一起激活程度与个别对这一种族的内隐的点评相关,这说明杏仁核不光能对风险性影响主动察觉和警惕,还会遭到自上而下的调理。
2.2社会性学习方法
惊骇反响能经过学习的方法取得,即个别无需亲身阅历惊骇性的事情,而经过辅导语或是调查的方法就能习得影响潜在的惊骇性特征,杏仁核在这种学习方法中也起重要效果。例如,个别调查到当一个蓝色的方块呈现时,火伴就会遭到电击并体现出苦楚的反响,那么个别经过调查这一进程后也会习得惊骇反响,这种状况下调查者经过内隐的方法习得环境中潜在的惊骇性特征。别的,个别也可经过别人奉告这种蓝色方块和电击之间的联络来习得蓝色方块会预示潜在电击的发作,这种状况下蓝色方块的心情特征经过言语这种象征性方法传递。在一项fMRI研讨中发现(Olsson & Phelps,2007),经过调查别人遭受苦楚与惊骇条件反射所引起的杏仁核激活程度是类似的,并且所引起的生理反响也类似。而另一项fMRI研讨发现(Phelps, OConnor, Gatenby, Gore, Grillon, & Davis,2001),相关于那些辅导语提示“安全”的影响,左边杏仁核对提示“风险”的影响反响强度更强。与惊骇性条件反射中左、右侧杏仁核都起重要效果不同,在辅导语方法的惊骇取得中,左边杏仁核或许起更为重要的效果,这或许与左半球是言语加工的优势半球相一致。需求指出的是,调查学习与辅导语学习在惊骇习得上或许是不同的,调查学习或许与惊骇性条件反响更类似并更需求杏仁核的参加,而辅导语学习中或许触及言语符号信息的坚持,或许还需求海马等脑区的参加。但在惊骇的生理表达方面,两者或许都要依赖于杏仁核。
2.3影响的社会性和心情性价值表征
动物研讨标明,杏仁核危害的山公其社会行为体现出了奇妙的改变(Emery, Capitanio, Mason, Machado, Mendoza, & Amaral,2001):动物变得很安静,不再胆怯,勇于挨近别致的影响。更为风趣的是,正常山公对杏仁核危害的山公体现出了反常的亲和行为,可是杏仁核危害的山公却没有体现出对正常山公反常的亲和行为。这说明了正常山公可以发现反常山公奇妙的改变,即他们不再那么具有攻击性并且易于挨近,而杏仁核危害的山公却不能发现这些改变。人类的研讨发现,可以激烈表达人的目的、目的、心情等社会性信息的生物性动作(biological motion)显着激活了杏仁核(Bonda,Petrides,Ostry,& Evans,1996),而双侧杏仁核危害的患者却不能用正常的词汇来描绘这些生物性动作,也不能将这些动作归入合理的社会领域(Heberlein,Ravahi,Adolphs,Tranel,& Damasio,2000),这说明杏仁核在从影响中提取别人的目的、目的、动机、心情等社会性信息中具有重要效果。总归,人类的大脑为人类在改变敏捷的环境中得以生计供给了保证,使人类能从杂乱的环境中提取出有用的信息,然后对事情成果做出预期,而外界的社会环境更为杂乱得多也更难猜测。杏仁核与其他脑区相互连接提取影响的社会、心情和动机等信息,以辅导和调理咱们的行为表达,完成社会沟通,并更好习惯社会环境。
3惊骇性条件反响
3.1惊骇性反响树立:外侧核
很多的依据标明,杏仁核在经典惊骇性条件反射的习得中起重要的效果。经过将中性的影响与讨厌性影响配对呈现,最终使中性影响也具有了条件反响的特性,这就是惊骇性条件反射的典型范式(蔡厚德,2010)。神经心思学的研讨发现,傍边性影响与讨厌性影响随同呈现时,动物的皮电反响添加,一起随同杏仁核激活的添加(LaBar,Gatenby,Gore,LeDoux,& Phelps,1998)。这标明杏仁核不光在参加负性心情价值的习得,并且在惊骇性心情的表达中也起重要效果。进一步的研讨标明,杏仁核的外侧核(lateral nuclei,LC)集合来自大脑许多区域的信息,在外侧核树立了条件影响和非条件影响表征的突触可塑性(synaptic plasticity)的联合,而损毁LC则影响惊骇性条件反射的树立(Campeau & Davis,1995)。因而,LC对惊骇性条件反射的习得起关键效果。外侧核将信息投射到中心核(central nucleus)和基底核(basal nucleus),最终由中心核输出信息,投射到其他脑区引起相应的惊骇和焦虑等心情反响。
3.2信息传递的“低”路和“高”路
杏仁核能对前期的含糊情境作出定向判别,而随后的一些信息再提示情境是风险的或是安全的,然后将影响的外显特征与心情反响连接起来。研讨标明,存在两条通路将影响特征的有关信息传递到杏仁核。一条是直接的丘脑-杏仁核通路,也叫“低”路(“low”road)。这条通路传递影响的感感觉信息,不经皮层的快速影响输入,称之为“快通道”,能让有机体做出快速的反响,以应对出人意料的情形改变。假如这些来自丘脑的信息中包括了风险性的信号,那么杏仁核在大略的、快速的点评影响的心情含义后,便可首要激活并发起自主、行为和内分泌反响。第二条通路是丘脑-皮层-杏仁核通路,也叫“高”路(“high”road)。这一通路将来自丘脑的感觉信号投射到感觉和联络皮层。大脑皮层依据对影响的认知加工(外侧前额皮层)、动机与心情含义点评(腹内侧前额皮层、眶额皮层和前扣带回皮层)进一步调理杏仁核的心情反响(刘飞,蔡厚德,2010)。
这两条通路的存在关于物种的生计具有重要的含义,尤其是杏仁核与听觉皮层的联络(LeDoux & Phelps,2010)。榜首,皮层下通路的存在可以让杏仁核敏捷地察觉环境中风险性的影响,尤其是在缺少对影响完好的、满足时刻的剖析的状况下,这种“快速、直接的”加工通路使物种取得了进化上的优势。第二,这种快速的皮层下的通路可以发起杏仁核去点评皮层通路所接纳到的信息。如一个大的声响可以让杏仁核快速宣布正告,以防被邻近潜在的狩猎者捕获的风险,但机体的防御机制并没有当即彻底发起,而是要等听觉皮层去剖析这一声响的方位、频率和强度,以决议这一潜在风险性的声响的实质和规模,而皮层下和皮层上信息的整合则发作在杏仁核的外侧核。第三,皮层下通路可以起一种留意中止的效果,使大脑经过杏仁核-皮层通路投射的方法,将留意力转移到留意焦点规模之外的风险影响上。
3.3惊骇性反响衰退:内侧前额叶与背外侧前额叶
惊骇的习得关于物种连续具有重要的效果,可是习得某些影响不再具有风险性也是必要的。假如无风险性的影响也引起不必要的惊骇反响而个别没有才干去按捺这种惊骇反响的话,或许会搅扰个别正常的日子和作业,乃至会引起十分严峻的成果,如患恐怖症、伤口后应激妨碍、广泛性焦虑症和其他的焦虑妨碍等。因而,惊骇反响的正常的习得和衰退关于人类的正常日子具有十分重要的含义。
内侧前额叶(medial prefrontal cortex)或许具有按捺杏仁核激活的效果,在惊骇衰退中起重要效果。在一项fMRI研讨中(Phelps,Delgado,Nearing,& LeDoux,2004),在对被试进行衰退练习时,内侧前额叶激活添加。进一步剖析发现,内侧前额叶的激活程度与衰退学习的程度呈正相关联络,而与杏仁核的激活呈负相关联络。临床研讨指出(Rauch,Shin,& Phelps,2006),内侧前额叶功用紊乱则会引起与惊骇相关的临床妨碍。因为人类具有考虑的才干,可以选用认知策省略操控和办理自己的心情,这使得研讨者开端重视认知战略在惊骇反响衰退中所触及的神经根底。研讨常常会呈现一些负性的、具有心情诱发的影响,让个别运用认知战略操控心情反响。在这些研讨中,杏仁核激活呈现下降的趋势,而背外侧前额叶(dorsolateral prefrontal areas)的激活则呈现上升的趋势(LeDoux & Phelps,2010)。背外侧前额叶或许参加更高档认知功用的加工,如履行操控功用等,而这一脑区与杏仁核没有任何的纤维联络,因而对杏仁核的任何调理效果或许都是经过腹侧或内侧前额叶作为中介进行的。研讨也证明,当一个负性的心情经过认知战略所消除时,内侧前额叶的激活强度添加(Urry,2006)。
总归,杏仁核在惊骇反响的习得和衰退上具有重要的效果,内侧前额叶或许起了重要的调理效果。而“高”“低”通路则使杏仁核作为一种监控体系,不断地监控心情性影响的布景信息的改变,并调理感知和回想体系的激活水平以察觉和编码这些改变,做出相应行为和心情反响。
4心情性留意
4.1影响特征的前留意剖析
对环境进行前留意剖析(preattentive processing)或许是杏仁核的特性之一,以对有含义的信息进行编码并回想。Cherry(1953)提出了闻名的“鸡尾酒会效应”(cocktail party effect),指出像姓名等这种心情性杰出的影响(emotionally salient stimulus),可以打破有限的留意资源上的妨碍抵达认识的层面,并且会得到优先的加工权。人们一般经过留意瞬脱(attentional blink)试验范式来研讨留意的时刻约束问题,发现当第二个方针影响为心情性影响时,比较于中性的方针影响,留意瞬脱效应显着下降(Anderson,2005)。Anderson和Phelps(2001)对比了杏仁核危害者和正常人的留意瞬脱效应,发现杏仁核危害患者在心情性影响呈现时不能呈现留意瞬脱减小的现象,这说明杏仁核可以调理对心情性影响的留意效果。
4.2感知皮层的调理
有研讨者以为杏仁核可以增强感知皮层对心情性影响的加工(Morris,Ohman,& Dolan,1998),当呈现心情性影响时,对影响的心情特征承受快于影响的含义,而心情特征的较早发现可以影响后来的认知加工,如感知、留意和回想等。负性心情效价不光可以激活与心情加工相关的脑区,并且还能显着激活相关的感知皮层,如惊骇性面部表达要比中性面孔更强地激活了面孔加工的脑区,如梭状回皮层(fusiform cortex) (Pizzagalli, Lahmann, Hendrick, Regard, PascualMarqui, & Davidson, 2002),而这种感知皮层对信息加工的增强或许是经过杏仁核信息反响调理(feedback)的成果。Vuilleumier等人对三组被试:海马危害的被试、海马和杏仁核都危害的被试和正常的操控组被试,呈现惊骇性的面孔和中性的面孔影响,成果发现操控组被试和独自海马危害的被试在惊骇面孔呈现条件下视觉皮层呈现了更为激烈的激活,可是杏仁核危害者的视觉皮层则没有呈现显着性激活(Vuilleumier,Richardson,Armony,Driver,& Dolan,2004),这说明当视觉皮层加工心情性影响时,杏仁核可以调理视觉皮层的改变,在影响加工的前期就接纳到了有关影响的心情性含义的信息,并且经过与视觉皮层之间的相互效果来调理对感觉信息的加工。
总归,杏仁核可以在影响加工的前期剖析有关心情性的信息,并对感知皮层进行反响调理以增强对影响感知信息的加工,然后保证那些具有高唤醒度和显着心情性的影响可以得到优先留意和加工。
5心情性回想
5.1回想的调理:编码、稳固和回想
对心情性事情的外显回想或陈说性回想的强度增强方面,杏仁核具有重要效果,危害杏仁核会危害这种增强效应。这首要体现在回想的三个成分上:编码、稳固和回想的片面感。首要,杏仁核可以影响海马对影响的编码才干。有研讨(McGaugh,2004)显现,生理唤醒可以激活杏仁核的β肾上腺素受体(betaadrenergic receptors)以调理海马对信息的编码,然后增强由生理唤醒所诱导的对事情的回想才干。杏仁核的危害并不能直接削弱对外显回想的稳固,可是却危害了由生理唤醒所引起的对事情回想增强的效果。其次,杏仁核在心情性回想稳固中具有重要的效果。一项fMRI研讨发现杏仁核在影响编码阶段的激活可以猜测关于心情性影响的随后的回想状况(Stefanacci,Suzuki,& Amaral,1996)。而另一项研讨发现在对心情性的影响进行编码时,杏仁核和前部海马的激活可以增强后来对这些影响的回想才干(Dolcos,LaBar,& Cabeza,2004)。最终,杏仁核在对心情性影响的回想中具有重要效果。一项fMRI研讨发现,后部旁海马和颞极在对中性的影响作出“回想”和“知道”判别时激活增强,而杏仁核却在对心情性的影响作出“回想”和“知道”判别时激活增强(Wheeler & Buckner,2004),这说明关于中性和心情性影响回想的片面判别所触及的神经机制是不同的。
5.2激素的调理效果
双别离研讨标明杏仁核关于心情学习的内隐表达是必要的,而海马关于外显的或陈说性心情回想至关重要(蔡厚德,2010)。对动物和人的研讨标明,杏仁核和海马的不同回想功用还会受一些激素的影响,如肾上腺素(epinephrine)、糖皮质激素(glucocorticoids)等。恰当剂量的激素可以增强对事情的外显回想才干,激素水平过高则会危害这种回想(LeDoux & Phelps,2010),这可以解说为什么心情性唤醒有时会增强对事情回想的才干,而有时则会下降对一些事情的回想才干。进一步研讨标明,这些激素对杏仁核和海马起相反的效果(Kim & Diamond,2002),当杏仁核察觉到风险事情时,便会调理开释激素。当激素抵达大脑皮层时,会按捺海马对外显回想的加工进程,而增强杏仁核对内隐心情的加工(如惊骇条件反响取得)。因而,在激烈的压力或是影响下,大脑外显回想的才干有时会被损坏,但内隐回想的才干则不会遭到影响,这可以解说在遭受严重的伤口或压力后对有关事情的回想会损失的现象,相同也可以解说抑郁症患者和伤口后应激妨碍患者的回想功用失调现象(LeDoux & Phelps,2010)。
总归,杏仁核对回想的易化效果使得心情性事情在过了很长时刻后仍能回想起来。尽管,对情境回想大多依托海马进行长时存储而不是杏仁核,可是,当这一事情具有心情性或是适度唤醒时,杏仁核能调理海马并增强回想的稳固性。
6总结和展望
认知和心情现象常掺杂在一起,认知使命常常包括心情进程(如心情),相同心情使命也常常用社会性影响(如面孔)。个别需从社会性影响中提取心情信息,以辅导个别社会性行为的表达,一起,个别经过对影响特征的感知,不光可以经过认知战略调理惊骇反响的衰退,并且使心情影响认知加工,尤其是对留意和回想功用的影响,能增强心情性影响的留意和回想才干。而杏仁核作为边缘体系的一部分,与前额皮层(prefrontal cortex)、感知皮层(sensory cortices)和海马复合体(hippocampal complex)等脑区相互连接,是认知与心情加工中的重要神经体系之一。综上所述,心情是一种遭到社会布景所影响的自下而上加工(影响驱动)和自上而下加工(概念驱动)交互效果的成果,而杏仁核则是参加这两种加工进程最重要的脑神经根底。往后,研讨者需求在以下几个方面进行深化拓宽研讨。
榜首,重视对试验规划及试验条件的操控能更好研讨杏仁核在认知与心情加工中的效果。在动物研讨中,当非条件影响与条件影响不再匹配呈现时,外侧杏仁核关于条件影响的激活强度随时刻的延伸而下降(Repa, Muller, Apergis, Desrochers, Zhou, & LeDoux,2001)。人类的研讨也标明,比较于惊骇取得阶段,惊骇衰退阶段杏仁核激活强度下降(Phelps et al.,2004)。但对患有特别惊骇症(specific phobia)的患者研讨标明,在成功治好时杏仁核并未体现出激活强度的下降(Straube,Glauer,Dilger,Mentzel,& Miltner,2006),这种不一致的状况或许是因为后者选用了block规划,这种试验规划或许会引起杏仁核激活的习惯化。因而,有必要选用事情相关fMRI(eventrelated fMRI,erfMRI)技能来探求杏仁核是否能在衰退反响中激活下降。别的,当观看面部表情图片时,个别对别人内部心思状况的正常判别中,杏仁核体现出显着激活(Morris et al.,1996)。但有研讨发现,双侧杏仁核的危害只破坏了对来自静态面部心情所传递的社会和心情信息的加工,而杂乱视觉环境中的其他社会和心情头绪却没有遭到影响(Adolphs & Tranel,2003)。那杏仁核是否只专门加工面部心情?面孔既可以供给有关心情状况的信息,一起对面孔的加工也触及社会认知的成分。或许,在依据社会性视觉头绪做社会性判别时要比对根本心情做简略判别时更需求杏仁核的参加。将来有关研讨还需重视试验所选用的影响类型或使命类型对试验成果的影响。
第二,杏仁核与心情的正负效价联络。负性或是正性的影响比较于中性影响均能更增强回想才干,这种心情对回想的增强效应或许取决于心情唤醒度以及杏仁核的激活程度而与心情的正负效价无关(Cahill & McGaugh,1998)。有研讨指出,正、负心情别离激活一些额定的神经体系,如正性心情能激活参加奖励加工的神经体系(Hamann,Ely,Grafton,& Kilts,1999)。但参加正、负心情对回想的这种增强效果的脑神经机制的联络仍不清楚,有待进一步深化研讨。